پلاستیسیته فنوتیپی

پلاستیسیته فنوتیپی ” توانایی یک موجود زنده برای بیان فنوتیپ های مختلف  ” بسته به محیط آن است 1 ، 2 .

هم در گیاهان و هم در حیوانات، ژن ها منعکس کننده کیستی ما هستند. آنها تعریف می کنند که ما به کدام گونه تعلق داریم و همچنین ویژگی های ما را مشخص می کنند که از ما فردی منحصر به فرد می سازد. از سوی دیگر، تحقیقات نشان می دهد که یک توالی DNA منفرد می تواند چندین ترکیب مختلف از ویژگی ها را در یک فرد ایجاد کند. این همان چیزی است که ما به آن پلاستیسیته می گوییم. پلاستیسیته به ویژه در گیاهان حاضر و مورد مطالعه قرار گرفته است، مفهومی نسبتاً جدید است و رازهای زیادی هنوز بر مکانیسم های اساسی این پدیده حاکم است.

تعریف

انعطاف پذیری فنوتیپی به عنوان ظرفیت یک سلول یا یک فرد، از یک توالی ژنتیکی منحصر به فرد (به نام ژنوتیپ) موجود در ژنوم آن ، برای بیان یک تا چند ویژگی (به نام فنوتیپ) با توجه به زمینه های مختلف تعریف می شود. این تغییرات فنوتیپی می تواند بر روی مورفولوژی (مثلاً بلوغ ملکه در موش خال برهنه ، رشد ریش و کلیتوریس در زنان ورزشکار با تستوسترون و غیره) و متابولیسم (به عنوان مثال: علیرغم تمایز سلولی ، تمام سلول های یک فرد مشابه) تأثیر بگذارد. در اصل به اشتراک بگذاریدهمان ژنوم — به جز واهی ) . جدای از ژنوتیپ، عوامل موثر بر فنوتیپ می تواند از هر نوعی باشد ( علامت گذاری اپی ژنتیک ، ماده شیمیایی، محرک فیزیکی و غیره) و در مراحل مختلف یا حتی در طول زندگی فرد (از ایجاد/لقاح آن هنگام مرگ) مداخله کند. ).

به عنوان مثال، و بدون تغییر ژنوم، می توان سیستم تولید مثل یا الگوهای رشد را در افراد نابالغ تغییر داد (به عنوان مثال نئوتنی گاه به گاه یا عادتی بسته به گونه ی urodeles ). چندین مطالعه بر اساس تکنیک‌های ژنتیک کمی و مقایسه‌ای و همچنین رویکرد مولکولی، کشف مقدار قابل توجهی از مکانیسم‌هایی را ممکن می‌سازد که انعطاف‌پذیری را ممکن می‌سازد .  مورد نظر] .

این توانایی به ویژه در گیاهان ، که در آن تغییرات در سطوح مختلف (مثلاً رشد ، مقاومت در برابر عوامل بیماری زا و غیره) رخ می دهد، توسعه یافته است. این تغییرات از نظر درک تنوع، تکامل و توزیع اکولوژیکی گیاهان در انواع اکوسیستم های موجود بر روی زمین بسیار مهم هستند. توانایی های اصلاح در ژنوتیپ ها، گونه ها و حتی جمعیت های مختلف یک گونه متفاوت است .. بنابراین، یک ژنوتیپ به یک جمعیت خاص اجازه می دهد تا عملکردهای تولید مثلی و حیاتی خود را حفظ کند، حتی اگر برخی عوامل غیرزیست (بخشی از محیط که بخشی از موجودات زنده مانند pH، درجه رطوبت یا عامل باد نیست) در طول زمان تغییر کنند. سپس این گونه خود را مجهز به یک ژنوتیپ منحصربه‌فرد می‌یابد که به آن امکان می‌دهد تناسب ( ظرفیت بقا و تولیدمثل در محیط خود) را در چندین محیط مختلف پرورش دهد . به همین دلیل است که مطالعه پلاستیسیته گیاهی موضوعی پررونق در پانزده سال گذشته بوده است.

تاریخچه [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

برگ خاص Drosera rotundifolia  : گیاه گوشتخواری که در خاک های فقیر رشد می کند.

انعطاف پذیری فنوتیپی همیشه دانشی در بین زیست شناسان بوده است. در واقع، پروتکل های آزمایشی با شرایط کاملاً کنترل شده پیامدهای مستقیم در نظر گرفتن این پدیده طبیعی در آزمایشگاه ها هستند. از سوی دیگر، دانشمندان قرن گذشته از این پدیده به عنوان صدای محیطی یاد کردند . این تظاهرات بیشتر به عنوان یک عنصر منفی تلقی می شدند که از دیدن ویژگی های ژنتیکی “واقعی” یک گونه جلوگیری می کرد و در نتیجه خود را در مسیر پیشرفت مطالعه ژنوم قرار می داد. [مرجع. لازم]اخیراً است که پلاستیسیته به یک اصطلاح و مفهوم پذیرفته شده جهانی تبدیل شده است که تنوع چشمگیر فنوتیپ ها را در بر می گیرد. بنابراین، این مکانیسم مهم اهمیت خود را در درک چگونگی رشد، تکامل و بقای موجودات در طیف وسیعی از شرایط محیطی ثابت کرده است. بنابراین، تعریف ژنوتیپ از یک الگوی منتهی به یک نتیجه واحد به یک تعریف انعطاف‌پذیرتر منتقل شده است که به جای یک مجموعه فنوتیپی تحت کنترل شرایط محیطی قرار دارد. پس از این تعریف، زیست‌شناسان موافقت می‌کنند که بگویند فنوتیپ‌ها نتایج سیستم‌های رشد پیچیده‌ای هستند که تحت تأثیر ژن‌ها و همچنین عوامل محیطی قرار دارند .

کشف پلاستیسیته فنوتیپی در طیف گسترده ای از موجودات ماکروسکوپی و میکروسکوپی در دهه 1990 رخ داد. علیرغم این واقعیت که انعطاف پذیری در پستانداران کوچک، ماهی ها، حشرات، دوزیستان، بی مهرگان دریایی، جلبک ها و حتی گلسنگ ها شناخته شده است، گیاهان همچنان به عنوان موجودات مورد مطالعه بیشتر شناخته شده اند. . دلیل آن بسیار ساده است، نتایج اغلب در مواجهه با تغییرات محیطی در توسعه آنها تماشایی است. علاوه بر این، گیاهان را می توان به راحتی شبیه سازی یا گرده افشانی کرد و می توانند در محیط های بسیار متغیر رشد کنند. به همین دلیل است که دانش انعطاف پذیری به ویژه در مورد گونه های گیاهی گسترده است .

در ابتدا، تحقیقات عمدتاً بر توصیف‌های ساده رشد و مورفولوژی گیاه مانند تعداد شاخه‌ها، مقدار برگ‌ها، اندازه گیاه یا مقدار انرژی تخصیص یافته به ساختارهای مختلف گیاه متمرکز بود. با گذشت زمان، دانشمندان به جای آن بر جنبه‌هایی از پلاستیسیته متمرکز شده‌اند که مستقیماً با توانایی گیاه در تولید مثل و بقا در محیط آن مرتبط است. آزمایش‌ها اصلاح شده‌اند و شخصیت‌های محدودکننده به واقعیت اکولوژیکی گیاهان نزدیک‌تر هستند و آزمایش‌ها را با استفاده از شرایط دلخواه تعیین‌شده کنار می‌گذاریم تا راه را برای آزمایش‌های کاربردی‌تر باز کنیم. با تأکید بر اکولوژی و جنبه تکاملی پلاستیسیته، تحقیقات اخیر چندین مکانیسم متنوع و گاه ظریف پاسخ پلاستیکی را در گیاهان نشان داده است که منشا تکاملی این ابزارها را زیر سوال می برد. این همچنین باعث می‌شود که در سطح اکوسیستم نقش شکل‌پذیری فنوتیپی در گیاهان را زیر سوال ببریم.3 .

در آغاز قرن بیست و یکم  ، اهمیت درک مکانیسم های پلاستیسیته در اولویت است. درک اینکه گیاهان منبع تجدیدپذیر مواد غذایی و مواد هستند، به یک معیار فوری در هدف دستیابی به توسعه پایدار تبدیل شده است. یکی از مهمترین مسائل قرن ما، بهره برداری مسئولانه از منابع است که ارتباط تنگاتنگی با کشاورزی دارد. درک چگونگی زنده ماندن گیاهان در تنش های غیرزیستی و زیستی ضروری است، به ویژه در دوره ای که تغییرات آب و هوایی یک نگرانی است. حتی مخصوصاً در گیاهان، از آنجایی که آنها توانایی حرکت در محیط خود را ندارند، تحت تأثیر محیط خود قرار می گیرند .

تجلی شکل پذیری در گیاهان

صفات عملکردی

ویژگی‌های عملکردی ویژگی‌های یک گیاه هستند که به آن اجازه می‌دهند منابعی مانند آب، مواد مغذی خاک یا نور خورشید را به دست آورند. داشتن مقداری انعطاف در این صفات یک مزیت قطعی است. در واقع، این به او اجازه می دهد تا از خود در برابر کمبود مواد مغذی که می تواند بر تناسب اندام او تأثیر زیادی بگذارد، محافظت کند.. به عنوان مثال، اگر خاک ضعیف باشد، می‌توان زیست توده بیشتری را به ریشه‌ها یا در صورت کم بودن نور به برگ‌ها منحرف کرد. این تغییرات نسبتاً طولانی مدت هستند، اما برخی از ویژگی های عملکردی انعطاف پذیری کوتاه مدت نیز ممکن است. به عنوان مثال، فرد می تواند زاویه برگ های خود و شدت پاسخ فتوسنتزی خود را با توجه به شدت نور در طول روز تغییر دهد یا حتی دهانه روزنه خود را تغییر دهد تا از دست دادن آب در یک روز گرم و خشک محدود شود. . چه انعطاف پذیری طولانی مدت یا کوتاه مدت باشد، این ظرفیت به شدت بر توانایی فرد برای گسترش در قلمروهای مختلف و مقاومت در برابر استرس های غیر زنده ای که ممکن است تجربه کند تأثیر می گذارد .

توسعه

گیاهان همچنین می توانند با تغییر الگوی رشد خود به محیط پاسخ دهند. صفات مؤثر بر آناتومی ساختارهای گیاهی، مانند عروقی شدن برگ، می تواند در طول رشد تغییر کند تا تغییرات را تطبیق دهد. به عنوان مثال، گیاهان شبه سبزی (خانواده Fabaceae 6 ) میزان گره های همزیستی را بسته به وجود یا عدم وجود باکتری های همزیست در محیطشان تغییر می دهند. تغییرات ایجاد شده به چهار زیر دسته تقسیم می شوند:

• هترومتری  : تغییر در اندازه یا کمیت.

• هتروکرونی  : تغییر در زمان توسعه.

• هتروتوپی  : تغییر آرایش یک ساختار.

• هتروتیپی  : تغییر در نوع ساختار.

حتی زمان شکل پذیری رشد نیز پلاستیک است. در واقع، برخی تغییرات ممکن است فقط در مراحل اولیه توسعه یا خیلی بعدتر امکان پذیر باشد. تغییرات بسته به ژنوتیپ، گونه و جمعیت یک فرد متفاوت خواهد بود 3 ، 7 .

چرخه زندگی [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

مراحل مختلف رشد یک گیاه، عبور از گرده، دانه، گل، جوانه زدن و غیره

تحقیقات گسترده نشان داده است که چرخه‌های تولیدمثلی نیز می‌توانند تحت تأثیر شکل پذیری قرار گیرند. به عنوان مثال، نسبت گل‌های تک جنسیتی (نباتی) و گل‌های هرمافرودیت تحت تأثیر وضعیت تغذیه گیاه است. همچنین، گیاهی که به طور معمول خود ناسازگار است (که معمولاً برای تولید مثل به فرد دیگری نیاز دارد) در شرایطی که قدیمی‌ترین گل‌ها میوه نداده‌اند، ناگهان می‌تواند بارور شود. این اصلاح امکان تولید میوه را حتی در صورت عدم امکان تلاقی با فرد دیگری فراهم می کند. بنابراین می توان تغییرات را در رابطه با تغییرات خارجی، بلکه در رابطه با وضعیت منابع و همچنین تغییرات داخلی آن ایجاد کرد. در برخی از گیاهان علفی مانندسست بنفش ، عوامل غیرزیست نامطلوب باعث تأخیر در توسعه ساختارهای تولید مثلی مانند گلها می شود تا زیست توده در ساختارهای رویشی مانند ریشه، برگ یا ساقه متمرکز شود. به این ترتیب، فرد می تواند فرصتی برای انتظار برای بازگشت شرایط مساعد داشته باشد. در مکان‌هایی که به طور سیستماتیک از نظر مواد مغذی فقیر هستند، افراد عمر کوتاه‌تری دارند و زودتر گل می‌دهند، در حالی که در محیط‌های غنی‌تر، گیاهان زیست توده بیشتری را به ساختارهای رویشی اختصاص می‌دهند، بنابراین عمر طولانی‌تری دارند و گلدهی خود را به تاخیر می‌اندازند. این دو اصلاح این امکان را فراهم می کند که تناسب اندام هر فرد با توجه به محیط مربوطه به حداکثر برسد، 8 .

نوادگان [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

گیاهان علاوه بر اصلاح فنوتیپ خود، می توانند فنوتیپ نتاج خود را نیز اصلاح کنند. این تغییرات می تواند جنبه های مختلفی از بذر را تحت تاثیر قرار دهد. به عنوان مثال، گیاه مولد می تواند کمیت و کیفیت ذخایر مواد مغذی دانه را تغییر دهد یا حتی ترکیب شیمیایی یا مورفولوژیکی میوه ها یا پوشش های محافظ حاوی دانه ها را تغییر دهد. مکانیسم‌ها تا به امروز به صورت یک راز باقی مانده‌اند، اما غیرقابل انکار است که محیطی که گیاه والدین در آن رشد می‌کند بر ساختار، رشد و مورفولوژی فرزندان آن تأثیر می‌گذارد. به عنوان مثال، نهال های یک گیاه Polygonatum 9رشد در خاک فقیر، ریشه های ظریف تری خواهد داشت اما بیشتر در خاک رشد می کند. به طور مشابه، دانه‌های یک والدینی که کمبود نور دارند، گیاهانی تولید می‌کنند که مقداری از زیست توده‌ای را که قرار بود به سمت ریشه‌ها برود، منحرف می‌کنند و آن را به سمت تولید برگ هدایت می‌کنند. بنابراین، فرزندان به دلیل به ارث بردن انعطاف پذیری که توسط والدینشان داده شده است، بهتر با محیط خود سازگار می شوند .

هزینه ها و محدودیت های انعطاف پذیری [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

انعطاف پذیری فنوتیپی با هزینه ها و محدودیت هایی همراه است، که توضیح می دهد که چرا همه افراد پلاستیک نیستند. هزینه های پلاستیسیته باعث کاهش تناسب اندام در فرد پلاستیکی در مقایسه با ارگانیسم ثابت در یک محیط خاص می شود 10 . بنابراین، دستیابی به پلاستیسیته مطلوب دشوار است. محدودیت ها نشان دهنده این واقعیت است که حداکثر پلاستیسیته به 11 نمی رسد .

هزینه های پلاستیسیته [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

پنج نوع هزینه وجود دارد:

• هزینه های نگهداری،
• هزینه های تولید،
• هزینه های اطلاعات و کسب داده های زیست محیطی،
• هزینه های توسعه
• هزینه های ژنتیکی (از طریق پیوند بین ژن ها، پلیوتروپی و اپیستازیس ) 10 ، 11 .

برای تولید پلاستیسیته نیاز به توانایی درک عوامل محیطی در طول تکامل ارگانیسم است، بنابراین مجهز بودن به حسگرهای حسی و ساختارهای انتقال ضروری است. بنابراین هزینه های انرژی تعمیر و نگهداری مرتبط با این ماشین آلات وجود دارد 10 . ممکن است هزینه های تولید نیز وجود داشته باشد. آنها فقط در صورتی قابل اجرا هستند که هزینه های بیان یک فنوتیپ با پلاستیسیته بیشتر از تولید یک فنوتیپ به اصطلاح “ثابت” باشد. هزینه های رشد یا ناپایداری به دلیل ناقص بودن فنوتیپ بیان شده در یک محیط معین است. سرانجام،12 .

به نظر می رسد که یک همبستگی مثبت بین درجه انعطاف پذیری ارگانیسم و ​​سطح بی ثباتی رشدی آن وجود دارد . ناپایداری رشدی عبارت است از ناتوانی در تولید یک فنوتیپ در شرایط محیطی خاص 14 . Chevin و Hoffmann (2017) معتقدند که این یک هزینه غیرمستقیم است زیرا توسعه پایدار کمتر فنوتیپ های متغیر بیشتری را تولید می کند.

از سوی دیگر، اغلب تخمین زده می شود که هزینه ها برای سازمان هایی با پیچیدگی کم کمتر است. این هزینه‌ها اغلب با هزینه‌های تولید فنوتیپ‌ها در مطالعات اشتباه گرفته می‌شوند .

محدودیت ها [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

در صورتی که جمعیت ها در امتداد یک گرادیان محیطی بدون تغییرات ناگهانی توزیع شده و جمعیت ها از نظر ژنتیکی نزدیک باشند، افراد تمایل به تولید فنوتیپ های مشابه دارند. بنابراین بیان پلاستیسیته محدود خواهد شد، حتی در محیط هایی که کاملا مشابه نیستند، زیرا فشار انتخاب به اندازه کافی قوی نیست .. محدودیت‌ها معمولاً نشان‌دهنده عدم کفایت بین فنوتیپ و محیط هستند: می‌توانند با زمان پاسخ نسبتاً طولانی به محیط، محدودیت در محدوده بیان فنوتیپ‌ها (هنجار واکنش) یا اپی فنوتیپ‌های پدیده (یعنی فنوتیپ‌های القا شده) مطابقت داشته باشند. توسط پدیده های اپی ژنتیک، که گاهی اوقات سود کمتری نسبت به پدیده های جبر ژنتیکی دارند). بنابراین محدودیت ها می توانند درونی یا بیرونی ارگانیسم باشند 11 .

وقتی به مرزهای پلاستیسیته رسید، بقای موجودات تنها به تکامل بستگی دارد. محدودیت ها شرایط محیطی هستند که فراتر از آن پلاستیسیته نمی تواند دوام بیاورد، یعنی جایی که فنوتیپ ثابت بهتر از پلاستیک عمل می کند 13 ، 10 . زیرا تنوع ژنتیکی محدود و نرخ جهش پایین است، این محدودیت‌ها سریع‌تر به دست خواهند آمد.

همچنین متذکر می شویم که متخصص ترین افراد نیز کسانی هستند که انعطاف پذیری کمتری از خود نشان می دهند. بنابراین آنها در محیط خود بسیار کارآمد هستند اما توانایی سازگاری بسیار کمی دارند 13 .

مکانیسم ها [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

بخشی از مکانیسم هایی که به شکل پذیری در گیاهان اجازه می دهد ناشناخته مانده است.

با این حال، ثابت شده است که گیاهان ابزار خاصی برای درک محیط خود دارند (محرک های محیطی).
انتقال سیگنال‌های غیرزیست یک دارایی تکاملی است که گیاهان آن را توسعه داده‌اند (به‌جای توسعه حرکت مانند اکثر حیوانات). به عنوان مثال، آنها می توانند شیب ها را در نور و در مواد مغذی موجود در خاک یا آب (مانند نیترات) تشخیص دهند .
همه چیز با گیرنده هایی شروع می شود که اطلاعات خارجی را دریافت می کنند. برخی از گیرنده ها مانند کینازهادر غشا هستند و دائمی هستند، اما سایر کمپلکس‌های پروتئینی انعطاف‌پذیرتر و زودگذر هستند و می‌توانند مستقیماً پس از سیگنال‌دهی مثبت سنتز شوند. تشخیص یک لیگاند خاص باعث تولید پروتئین های سیگنالینگ می شود. زنجیره های واکنش مختلف برای پاسخ های مختلف وجود دارد. ژن‌های پاسخ‌دهنده به استرس آن‌هایی هستند که در پاسخ به واکنش زنجیره‌ای ناشی از استرس، بر تغییرات مورفولوژیکی و/یا فیزیولوژیکی فرد تأثیر می‌گذارند.
دو نوع DNA پاسخگو به استرس وجود دارد. اولین مورد مستقیماً عناصری را رمزگذاری می کند که در برابر این استرس خاص مقاومت می کنند (مانند پروتئین های ضد یخ در برابر انجماد یا پروتئین های تنظیم کننده اسمولاریته(تعادل بین مقدار آب و مقدار ریز مغذی ها). نوع دوم نقش مهمی در تنظیم بیان ژن و انتقال سیگنال دارد. در سال 2007، بیش از صد مورد از این روش های مختلف برای تشخیص تنش های مختلف توسط جامعه علمی شناسایی شد .

کامبیوم آوندی دو صورت یکی از پیشرفت های تکاملی است که به درختان اجازه رشد در ارتفاع (اغلب به چند ده متر) داده است.

هنوز چیزهای زیادی در مورد پلاستیسیته در گیاهان باید کشف شود. تحقیقات روی آن کار می کند.

انعطاف پذیری در حیوانات [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

این بخش باید بازیافت شود  (20 دسامبر 2019) .
سازماندهی مجدد و شفاف سازی محتوا ضروری است. آن را بهبود بخشید یا در مورد زمینه های بهبود بحث کنید .

پدیده پلاستیسیته در حیوانات شبیه پلاستیسیته در گیاهان است. در یک اکوسیستم غیرقابل پیش بینی 15 ، تعاملات بین افراد (رقابت، شکار) و با محیط از نظر زمان و مکان بسیار متغیر است. برای انطباق با این تغییرات مکرر، افراد اغلب یک واکنش پلاستیک فنوتیپی دارند که با توجه به تعاملی که در آن قرار دارد متفاوت است تا شانس بقای خود را بهبود بخشد 16 ، 17 .

انعطاف پذیری در قورباغه ها [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

به طور کلی، در طول رشد قورباغه 18 ، مراحلی که بیشتر در معرض خطر شکار شدن هستند، مراحل جنینی و لاروی هستند، بنابراین فشار انتخاب بیشتری روی این دو مرحله وجود دارد. به همین دلیل ، حضور شکارچیان ممکن است عامل مهمی در پاسخ فنوتیپی باشد، که ما را به این سوال می‌رساند: آیا می‌توان واکنش پلاستیکی یک طعمه را با حضور یا عدم حضور یک شکارچی تنظیم کرد  ؟

انعطاف پذیری با توجه به نوع شکارچی [ اصلاح | کد را اصلاح کنید ]

در واقع، در جنین یا لارو قورباغه، زمان جوجه کشی و مورفولوژی بسته به محیط آنها تغییر می کند. زمان جوجه ریزی مهم است و می تواند بین زنده ماندن یا مرگ یک فرد تعیین کننده باشد. به عنوان مثال، اگر یک تخم در حضور یک شکارچی است که از تخم تغذیه می کند، بهتر است سریع از تخم خارج شود تا بتواند فرار کند. از طرف دیگر، اگر تخمی در حضور شکارچی باشد که از لارو تغذیه می کند، جنین علاقه دارد تا زمانی که ممکن است در تخم باقی بماند تا بتواند از مخفیگاه خود و به ویژه برای استفاده از آن استفاده کند. بیشترین ذخیره را برای بزرگتر شدن و محافظت بهتر در برابر شکارچی در انتظار بیرون آمدن آن از تخم مصرف می کند.

رعنا آروالیس .

رانا موقت .

در مورد تخم‌های دو گونه anuran که در سوئد یافت می‌شوند ، Rana arvalis و Rana temporaria ، رفتار جوجه‌آوری بسته به نوع شکارچی که با آنها در تماس است تغییر می‌کند. در حضور شکارچیان تخم مرغ مانند زالو زودتر جوجه ریزی صورت می گیرد. برعکس، وجود یک شکارچی لارو، مانند لارو سنجاقک یا 3 خار، خروج از تخم را به تاخیر می اندازد .

اگر تخم های دو گونه قورباغه در 5 موقعیت مختلف رسوب کنند ، برای هر موقعیت واکنش فنوتیپی یکسانی ندارند. پاسخ فنوتیپی نیز بسته به گونه متفاوت است 16 .

5 تیمار مختلف برای دو گونه anurans Rana arvalis و Rana temporaria اعمال می شود: دو تیمار اول شاهد هستند، یعنی یک تیمار خالی و یک تیمار با یک قورباغه بزرگتر. سپس سومین درمان با زالوهای بالغ (شکارچی تخم مرغ)، درمان چهارم با لارو سنجاقک (شکارچی قورباغه) و در نهایت درمان پنجم با زالوهای 3 نخی (شکارچی قورباغه) می باشد 16 .

در مورد R. temporaria ، جوجه کشی بعداً برای تیمارهای با قلاب (شکارچی قورباغه) و لارو سنجاقک (شکارچی قورباغه) و بنابراین سریعتر برای تیمارهای کنترل و با زالو (شکارچی تخمها) انجام می شود. بدیهی است که لاروهای تخمهای سریعتر از نظر مورفولوژی کوچکتر و طول دم آنها کوتاهتر است 16 .

در مورد R.arvalis ، در تیمارهای شکارچیان (زالو، سنجاقک، سنجاقک) هچ سریعتر و در کنترل کندتر وجود دارد. اندازه قورباغه ها بسته به تیمارها تفاوتی نداشت، با این حال، طول دم در تیمار با شکارچیان کوتاهتر بود و عمق بدن متفاوت بود. در درمان چسبناک، بدن قورباغه عمیق تر است. بنابراین، برای R. temporaria ، حضور شکارچی تخم‌مرغ باعث خروج زودهنگام برای افزایش احتمال بقا می‌شود. همچنین وجود شکارچیان لارو باعث تاخیر در جوجه ریزی می شود تا جنین رشد و اندازه خود را افزایش دهد و در نتیجه بقای خود را پس از جوجه ریزی افزایش دهد ..

از سوی دیگر، برای R.arvalis ، همه شکارچیان (تخم‌ها یا قورباغه‌ها) پاسخ کلی یکسانی را القا می‌کنند، یعنی زود هچ. این یک مثال خوب از تنوع فنوتیپی است. دو جمعیت پتانسیل نشان دادن پاسخ های متفاوت را دارند حتی اگر دو گونه بسیار شبیه به هم باشند. در مورد حاضر، این تمایل را می توان با این واقعیت توضیح داد که R. arvalis احتمالاً در مرحله جنینی نسبت به شکار حساس تر است، زیرا تخم ها به صورت پراکنده گذاشته می شوند، در حالی که R. temporaria دارای تخم هایی هستند که به صورت توده ای گذاشته می شوند. ، که به آنها برتری نسبت به شکارچیان می دهد. بنابراین، تخم‌های R. arvalis بدون توجه به شکارچی که با آن در تماس هستند، از هچ زودرس سود می‌برند.16 .

برای شکل پذیری مورفولوژیکی، هر دو گونه در حضور شکارچیان دم کوتاه تری دارند، که نشان می دهد شکل پذیری مورفولوژیکی در سطح مرحله لاروی نیز عمل می کند .

پاسخ انعطاف پذیری متقابل [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

فشار انتخاب بر طعمه‌های خاصی تأثیر می‌گذارد تا فنوتیپ‌های دفاعی ایجاد کنند تا از خود در برابر شکارچیانی که با آنها در تماس هستند محافظت کنند، و در پاسخ، این شکارچیان فنوتیپ شکارچی‌تری را برای گرفتن، شناسایی یا مصرف بهتر طعمه خود ایجاد می‌کنند. اقتباس های مرتبط: تکامل همزمان 16 ، 17 .

بنابراین در سطح پلاستیسیته، اگر طعمه در حضور شکارچیان پاسخ پلاستیکی داشته باشد، می توان تصور کرد که این شکارگر در حضور این طعمه نیز پاسخ پلاستیکی خواهد داشت. بنابراین، آیا یک واکنش پلاستیکی متقابل وجود دارد؟ به عبارت دیگر: آیا فنوتیپ طعمه تحت تأثیر فنوتیپ شکارچی است و بالعکس 17 و 19  ؟

در مورد قورباغه‌های آنوران رانا پیریکا (شکار) و سمندر Hynobius retardatus (شکارچی)، بدن آنوران‌ها در حضور لارو سمندر حجیم‌تر می‌شود تا شانس خوردن آن‌ها کاهش یابد. در پاسخ، تراکم بالای لاروهای R.pirica مورفولوژی شکارچی لارو H.retardatus را القا می‌کند ، یعنی اندازه گلوی آنها بزرگ‌تر خواهد بود تا بهتر از بچه قورباغه‌هایی با حجم‌های مختلف بخورند .

H.retardatus شکارچی می تواند دو فنوتیپ متفاوت داشته باشد، معمولی یا شکاری. فنوتیپ معمولی (غیر شکارچی) H.retardatus با رژیم غذایی از کیرونومیدها به دست می آید و این باعث ایجاد اندازه طبیعی گلو می شود. فنوتیپ شکارچی با حضور قورباغه های R. pirica به دست می آید و اندازه گلو بزرگتر را همانطور که قبلاً توضیح داده شد القا می کند 17 .

اگر قورباغه های R.pirica (شکار) را در معرض یکی یا دیگری از دو گروه H.retardatus (معمولی یا شکارچیان) قرار دهیم، تفاوت معنی داری بین حجم بزرگتر بدن بچه قورباغه های در معرض فنوتیپ مشاهده می شود. از H.retardatus شکارچی و حجم کوچکتر بدن بچه قورباغه ها در معرض فنوتیپ H.retardatus معمولی است . بنابراین وجود شکارچی مانند H.retardatus باعث ایجاد فنوتیپ بزرگتر در R.pirica می شود . برعکس، اگر R.pirica در تراکم بالا وجود داشته باشد، فنوتیپ H.retardatus بیشتر شکارچی است تا معمولی.

در نتیجه، ما واقعاً در یک مورد انعطاف پذیری فنوتیپی متقابل هستیم، زیرا فنوتیپ طعمه فنوتیپی از شکارچی را القا می کند و بالعکس 17 .

مکانیسم‌هایی که فنوتیپ دفاعی طعمه را القا می‌کنند به خوبی شناخته نشده‌اند، با این حال، تصور می‌شود که سیگنال‌هایی، عمدتاً از طریق تماس مستقیم (حمله شکارچی مداوم) وجود دارد که مسئول شروع واکنش طعمه است .

تکامل شکل پذیری فنوتیپی [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

انعطاف پذیری در مقابل انعطاف پذیری [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

انعطاف پذیری فنوتیپی اغلب با انعطاف پذیری فنوتیپی اشتباه گرفته می شود. شکل پذیری فنوتیپی توانایی بیان فنوتیپ های متعدد از یک ژنوتیپ است . فنوتیپ در طول رشد جنینی انتخاب می شود  : پس از پایان رشد، فنوتیپ بیان شده ثابت می شود. انعطاف پذیری فنوتیپی برگشت پذیر است و به فردی که آن را می پوشد این امکان را می دهد که فنوتیپ های مختلف را در طول زندگی خود بیان کند. به عنوان مثال، در سوله ، مشاهده شده است که تاریخ تخمگذاری همان ماده با کاهش کیفیت زیستگاه به طور فزاینده ای به تاخیر می افتد .

این سردرگمی به‌ویژه از این واقعیت ناشی می‌شود که در انگلیسی، اصطلاح انعطاف‌پذیری فنوتیپی هم به انعطاف‌پذیری فنوتیپی و هم به انعطاف‌پذیری فنوتیپی اشاره دارد. برای اینکه فقط از پلاستیسیته فنوتیپی صحبت کنیم، باید از اصطلاح شکل پذیری تکاملی استفاده کنیم .

در اینجا، ما بین یک صفت پلاستیکی، که صفتی است که دارای پلاستیسیته است، و صفت پلاستیسیته، که صفتی است که انعطاف پذیری را تعیین می کند، تفاوت قائل می شویم.

اندازه گیری پلاستیسیته: استانداردهای واکنش [ اصلاح | کد را اصلاح کنید ]

انعطاف پذیری فنوتیپی را می توان با مفهوم “استانداردهای پاسخ” 21 اندازه گیری کرد . هنجار واکنش مجموعه فنوتیپ هایی را مشخص می کند که همان ژنوتیپ می تواند در محدوده معینی از محیط ها تولید کند. این بدان معنی است که اگر یک محیط جدید ظاهر شود، بیان یک یا حتی چند فنوتیپ جدید ممکن است و سپس استاندارد واکنش اصلاح می شود.

انعطاف پذیری تطبیقی ​​و پتانسیل تکاملی [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

به اصطلاح انعطاف پذیری فنوتیپی تطبیقی ​​تمایل به به حداکثر رساندن تناسب (یا تناسب ) و بهبود تحمل در هر محیطی دارد که هنجار واکنش حاوی فنوتیپ بهینه مربوط به هر یک از محیط‌ها باشد .. فشارهای وارد شده توسط محیط زیستی و غیرزیستی می تواند منشأ تکامل پلاستیسیته باشد: این فشارها می توانند آن را محدود کنند یا برعکس به نفع آن باشند. تکامل پلاستیسیته را می توان به عنوان نتیجه مزایا از نظر تناسب اندام و هزینه هایی که در افراد پلاستیکی ایجاد می کند در نظر گرفت (به هزینه ها و محدودیت های زیر بخش مراجعه کنید). از آنجایی که پلاستیسیته از نظر ژنتیکی تعیین می‌شود (کنترل ژنتیکی پلاستیسیته)، می‌تواند در معرض نیروهای تکاملی مانند جهش ، انتخاب طبیعی ، رانش ژنتیکی و جریان ژن باشد (مکانیسم‌های منشأ تکامل پلاستیسیته).

توجه : انعطاف پذیری می تواند غیر انطباقی نیز باشد، یعنی به افزایش  تناسب اندام افراد در محیط جدید کمکی نمی کند . در واقع، اگر شرایط محیطی که افراد با آن مواجه هستند کاملاً “جدید” باشد، بعید است که هنجار واکنش افراد حاوی فنوتیپ بهینه جدید باشد. بنابراین، انعطاف پذیری مزیت تطبیقی ​​برای افراد پلاستیکی ایجاد نمی کند. اما، از نقطه نظر تکاملی، صفت پلاستیکی که این شکل پذیری غیر انطباقی را نشان می دهد، تحت فشار انتخاب جهتی زیادی قرار می گیرد و بنابراین جمعیت در معرض تکامل سریع قرار می گیرد 24 .

کنترل ژنتیکی پلاستیسیته: تاریخچه و مدل‌ها [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

انعطاف پذیری فنوتیپی در اوایل دهه 1950، پس از اثبات تعیین ژنتیکی آن ، دارای پتانسیل تکاملی در نظر گرفته شد . یکی از اولین مدل‌هایی که تنوع ژنتیکی پلاستیسیته فنوتیپی را توضیح می‌دهد، به عنوان نتیجه تعامل ژنوتیپ با تغییرات محیطی تعریف می‌شود . مدل انتخاب شده که تعیین ژنتیکی پلاستیسیته و تکامل آن را توضیح می‌دهد توسط Scheiner و Lyman در سال 1991 تعریف شد . در این صورت تکامل پلاستیسیته مستقل از تکامل صفت پلاستیکی 28 خواهد بود . این مدل اپیستازیس را تقریبی می کند، مفهومی که به عنوان برهمکنش بین چندین گروه از ژن ها تعریف می شود، که یکی پاسخ به محیط را تعیین می کند (یک صفت تعیین کننده شکل پذیری)، دیگری شکل (خصیصه ای که انعطاف پذیری را نشان می دهد) 29 .

Schlichting و Pigliucci (1993) تعریفی از “ژن های پلاستیسیته” به عنوان مکان های تنظیمی ارائه کردند که کنترل وابسته به محیط را بر بیان ژن های ساختاری اعمال می کنند و در نتیجه یک پاسخ پلاستیکی ایجاد می کنند 30 .

مکانیسم‌های پشت تکامل پلاستیسیته [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

جهش [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

جهش‌ها به‌عنوان منبع تغییرات آللی، اگر غیرخنثی باشند، می‌توانند به تغییر در بیان یک صفت فنوتیپی کمک کنند. بنابراین، جهش‌ها می‌توانند از طریق «ژن‌های پلاستیسیته» بر ویژگی پلاستیسیته تأثیر بگذارند و در نتیجه هنجار واکنش را تغییر دهند. به عنوان مثال، در پروانه Bicyclus anynana ، شکل پذیری اندازه و رنگ اوسلی ، که فنوتیپ آن به دمای خارجی بستگی دارد، بر اساس ژنوتیپ جهش یافته 31 متفاوت است.. انواع تولید شده می توانند در منشاء استانداردهای واکنش سودمندتر در یک محیط معین باشند، سپس اینها انتخاب خواهند شد. جهش‌ها همچنین می‌توانند اثر معکوس ایجاد کنند و هنجارها را محدود کنند، که منجر به انتخاب متقابل افراد حامل آن‌ها می‌شود .

انتخاب طبیعی [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

انتخاب طبیعی مکانیسمی است که مناسب ترین فنوتیپ ها را برای محیط «فیلتر» می کند. اگر انعطاف پذیری مزیتی از نظر تناسب اندام برای افرادی که آن را حمل می کنند به ارمغان می آورد، آنگاه این امر در طول نسل ها انتخاب و منتقل می شود.

در محیط‌هایی که شرایط نسبتاً سریع تغییر می‌کند (و بنابراین به جمعیت اجازه نمی‌دهد تا زمان سازگاری/تثبیت ژنتیکی صفت بهینه را داشته باشند)، تناسب متوسط ​​تعیین می‌کند که کدام افراد در طول نسل‌ها انتخاب شوند. افراد پلاستیکی که قادر به بیان فنوتیپ های نزدیک به آن بهینه هستند، از میانگین برازندگی نسبی بالاتری نسبت به افراد غیر پلاستیکی برخوردار خواهند بود. در نتیجه، صفت پلاستیسیته انتخاب خواهد شد.

در حالت مخالف، جایی که محیط کمی تغییر می کند، پلاستیسیته ممکن است مزیت خاصی ایجاد نکند و نگهداری این پلاستیسیته ممکن است هزینه انرژی را به همراه داشته باشد (به هزینه های بخش فرعی مراجعه کنید). تناسب نسبی فرد ممکن است پس از آن کاهش یابد و در این مورد انعطاف پذیری مخالف انتخاب می شود.

مثال: پیشرفت تاریخ تخمگذاری در تالارهای بزرگ در واکنش به تغییرات آب و هوایی.

مطالعه ای که طی یک دوره 30 ساله (1973-2004) بر روی جمعیتی از جوانان بزرگ پاروس ماژور در Hoge Veluwe ، یکی از بزرگترین پارک های ملی هلند انجام شد، نشان می دهد که انتخاب بر روی شکل پذیری آن تشدید شده است. صفات مرتبط با فصل تولید مثل/تاریخ تخمگذاری در مواجهه با شرایط آب و هوایی متغیر. پس از گرم شدن تدریجی دمای فصل بهار در منطقه، دوره رشد طعمه آنها یعنی کرمها برخلاف فنولوژی پیشرفت کرد .جوانان در پاسخ به این تغییرات، تاریخ تخم‌گذاری تالارهای ماده به اوج زیست توده کاترپیلار نزدیک شد، یک واکنش پلاستیکی که به آنها اجازه می‌دهد با منابع موجود در محیط سازگار شوند. انعطاف پذیری در اینجا مورد توجه و انتخاب قرار می گیرد زیرا برای افرادی که آن را حمل می کنند در مقایسه با افراد با توسعه ثابت یک مزیت تطبیقی ​​ارائه می دهد .

ژن جریان دارد [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

جریان ژنی ، انتقال مواد ژنتیکی بین جمعیت هاست. آنها نتیجه ایجاد همگن سازی ژنتیکی بین جمعیت ها را دارند. انعطاف پذیری می تواند به طور مثبت با جریان ژن همبستگی داشته باشد اگر مزیت تطبیقی ​​با محیط های کلونیزه شده جدید داشته باشد و امکان بیان فنوتیپ های بهینه در این محیط ها را فراهم کند. با این وجود، در مرحله دوم، پس از استعمار محیط جدید، جمعیت ها می توانند با همسان سازی ژنتیکی با آن سازگار شوند و به ژنوتیپ ها اجازه می دهد تا فنوتیپ های مناسب را بدون نیاز به القای پلاستیک بیان کنند. این باعث کاهش انعطاف پذیری 29 ، 32 می شود. اگر انعطاف پذیری تطبیقی ​​اجازه بیان فنوتیپ های سازگار با محیط جدید را بدون اصلاح ژنتیکی لازم بدهد، پلاستیسیته غیرانطباقی منجر به بیان فنوتیپ های ناسازگار در محیط جدید می شود که متقابل انتخاب می شوند .

رانش ژنتیکی [ ویرایش | کد را اصلاح کنید ]

رانش ژنتیکی یک نیروی تکاملی است که مربوط به تغییرات تصادفی در فراوانی آللی یا ژنوتیپی است، صرف نظر از اینکه آلل های آسیب دیده خنثی، سودمند یا مضر هستند. این نیرو مستقل از انتخاب طبیعی است که می تواند منجر به تثبیت یک آلل نامطلوب برای جمعیت و کاهش آن شود. این اثر در جمعیت های کوچک اهمیت بیشتری دارد، که حفظ آنها را با همگن سازی ژنتیکی تهدید می کند. استعمار یک محیط جدید توسط بخش کوچکی از افراد از یک جمعیت بزرگ می تواند منجر به رانش قابل توجهی شود که از نظر ژنتیکی جمعیت پایه گذار را از جمعیت اولیه متمایز می کند.

بنابراین، این مکانیسم تکاملی می‌تواند با تأثیر تصادفی منجر به از دست دادن آلل‌های دخیل در ایجاد شکل‌پذیری فنوتیپی یا آلل‌هایی شود که در محیط‌های خاصی تحت تأثیر پلاستیسیته بیان می‌شوند. از دست دادن تنوع ژنتیکی یک محدودیت برای تکامل پلاستیسیته است 34 .